Labre nettoyeur commun

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, Indo-Pacifique tropical

Cette espèce se rencontre en mer Rouge et dans tout le domaine Indo-Pacifique : d’ouest en est de l’Afrique du Sud aux îles Pitcairn, et du nord au sud des côtes sud du Japon à l’Australie, la Nouvelle-Calédonie et l’île de Pâques.

Biotope

On le trouve dans les zones coralliennes des lagons et des pentes externes jusqu’à 40 mètres de profondeur, là où la biodiversité est riche avec une grande densité de poissons récifaux desquels il tire sa subsistance.

Description

Le corps de ce petit labre est long, fuselé en partie antérieure, d'une hauteur régulière en partie postérieure, et relativement comprimé latéralement. Il peut atteindre 14 cm.

La caractéristique immédiatement visible de ce poisson est une bande horizontale noire sur fond généralement bleu, barrant les flancs. Cette bande part des lèvres, traverse l’œil et rejoint l’extrémité de la nageoire caudale en s’élargissant progressivement à partir des opercules. Au-dessus de cette ligne le front et le dos peuvent être bleus, ou grisâtres à brun violacé plus ou moins clair jusqu’à la fin de la dorsale, puis ces couleurs deviennent progressivement bleues. Au-dessous de la ligne noire, gorge et ventre sont d’un blanc argenté parfois grisé, cette couleur bleuissant progressivement pour devenir bleu ciel dans le tiers terminal du corps. De nombreuses variations existent : toute la partie antérieure peut être jaune à orange de part et d’autre de la ligne noire, mais ces couleurs peuvent ne concerner que la partie inférieure du corps et toucher seulement la partie antérieure, ou au contraire la postérieure, etc. Une autre bande noirâtre, plus discrète et parfois diffuse, part du milieu de la lèvre supérieure et rejoint la dorsale en traversant le front. On distingue souvent des stries verticales plus claires, leurs deux bouts étant coudés en sens opposé, sous la bande noire (des opercules à l’aplomb de la fin de l’anale).
La ligne latérale commence au-dessus de la bande noire, puis y descend sous les rayons mous de la dorsale et en ressort pour s’achever sous la bande au niveau du pédoncule caudal. Elle comporte de 52 à 54 écailles.

La tête est longue et pointue, elle ne porte pas d’écailles de la bouche aux yeux, le front est légèrement convexe. L’œil entre environ deux fois et demie dans la profondeur orbitaire*. La bouche est terminale, petite et protractile, les lèvres forment un petit bec dont l’élément supérieur est arrondi et l’inférieur divisé en deux lobes. Elle est armée de plusieurs rangs de dents pointues, deux canines incurvées sont présentes sur chaque mâchoire, celles du bas venant se placer entre celles du haut quand la bouche est fermée. Une autre canine est présente aux commissures de la bouche.

La nageoire dorsale commence au-dessus de la pointe des opercules et s’achève peu avant le pédoncule caudal. Ses rayons mous (au nombre de 10 ou 11) sont nettement plus élevés que ses rayons durs (9) et dépassent la membrane de la nageoire. L’anale commence au niveau de la moitié du corps et s’achève un peu plus loin que l’aplomb de la dorsale. Ces deux nageoires portent une étroite bande bleue à leur base, à laquelle succède une bande noirâtre plus ou moins foncée, ce qui dépasse de cette bande sur les rayons mous étant bleu ciel. On observe une tache d’un noir dense au dessin irrégulier entre le premier et le troisième rayon de la dorsale.
Les pectorales sont longues et translucides, on voit souvent une ligne oblique, noirâtre à noire allant de leur base à l’axe longitudinal de la gorge.
Les pelviennes sont translucides à blanchâtres.
Le pédoncule caudal est presque aussi large que le corps. La caudale est tronquée à légèrement arrondie. La forme dessinée par la fin de la bande noire est variable : elle peut être en éventail couvrant la majeure partie de la queue, les bords étant blanc bleuté, ou plus fine et se poursuivant en bas de la nageoire par une boucle retournant vers l’avant qui peut rejoindre la nageoire anale. Il peut y avoir une discontinuité de la boucle au niveau du lobe inférieur, ou un point noir dans la partie blanche du lobe supérieur.

Le juvénile est noir avec une bande d’un bleu lumineux qui part de la lèvre supérieure, traverse le haut de l’œil, rejoint la nageoire dorsale vers sa fin et s’achève au bout de la queue.

Espèces ressemblantes

La blennie Aspidontus tractus (océan Indien) et sa très proche parente Aspidontus taeniatus (Pacifique) imitent la morphologie, la couleur (cela va jusqu’aux variations géographiques !), la danse d’invitation au nettoyage et éventuellement le type de site des stations de Labroides dimidiatus, mais leur bouche est infère* alors que celle du modèle est terminale. Il existe aussi des différences dans le nombre de rayons des nageoires dorsale et anale. La seule différence visible entre les deux blennies est la présence d’une barre noire devant la base des pectorales chez la première, et son absence fréquente chez la seconde.
Les juvéniles d’une autre blennie, Plagiotremus rhinorhinchos, peuvent imiter la livrée de ceux de Labroides dimidiatus quand ils sont proches d’une station de nettoyage pour manger la peau, des morceaux de nageoires ou des écailles des poissons trompés. Les adultes de cette espèce, comme ceux de Plagiotremus tapeinosoma, quoique non mimétiques du point de vue de la livrée, imitent la danse d’invitation au nettoyage aux mêmes fins.
Une blennie encore, Meiacanthus vittatus : la couleur du corps est beige, la bande noire est de largeur régulière, elle est bordée de blanc et couvre tout le museau au-dessus de la bouche, et la queue est fourchue.

Larabicus quadrilineatus : la femelle et les juvéniles peuvent être confondus avec les juvéniles de L. dimidiatus, mais ils portent une seconde ligne bleue qui passe sous l’œil et parcourt les flancs, ainsi qu’une barre noire verticale en fin de nageoire caudale (avant le liseré translucide pour les juvéniles). De surcroît, ses juvéniles, comme ceux de L. dimidiatus, font office de nettoyeurs. On ne rencontre cette espèce qu’en mer Rouge et dans le golfe d’Aden.

Le juvénile de Malacanthus lattovittatus a une bande noire du museau à la queue, mais elle est plus large que celle de Labroides dimidiatus dès le début, et ne traverse que la moitié inférieure de l’œil. Le corps est plus fin, la bouche est beaucoup plus fendue.

Le juvénile de Hologymnosus annulatus peut aussi être confondu avec un adulte Labroides dimidiatus, mais sa bande horizontale noire est plus régulière et elle s’amincit sur le pédoncule caudal. La couleur de fond est le plus souvent régulièrement jaunâtre (alors que cette couleur concerne rarement l’ensemble du corps chez L. dimidiatus).

Un Apogonidé, Cheilodipterus parazonatus : la couleur du corps est beige, la bande noire est de largeur régulière, elle est bordée de blanc et couvre tout le museau au-dessus de la bouche, et les nageoires sont celles d’un apogon.

Pour la livrée à dominante jaune, la confusion est possible avec Labroides pectoralis, mais sa bande noire s’élargit brusquement sous les derniers rayons durs de la dorsale, et il a une grosse tache noire très visible sous les pectorales.

Le juvénile de Coris picta peut avoir une bande noire au tracé régulier, mais elle passe sur la moitié supérieure de l’œil en la couvrant, et la couleur de fond est blanche. Il en va de même pour Coris musume, la bande noire couvrant complètement l’œil.

Alimentation

Labroides dimidiatus fait partie des « nettoyeurs obligatoires » (par opposition aux « nettoyeurs facultatifs », qui peuvent trouver leur nourriture aussi d’une autre façon, ou qui ne pratiquent le nettoyage que dans leur période juvénile), autrement dit il dépend de ses « clients » pour sa survie.
Il se nourrit d’ectoparasites : essentiellement des larves et adultes de crustacés isopodes de la famille des Gnathiidés, et dans une moindre mesure des copépodes, ainsi que de tissus infectés ou morts qu’il trouve à la surface du corps mais aussi sur les nageoires, dans la bouche et dans les branchies de ses clients. Il s’agit donc d’une relation mutualiste (bénéficiaire aux deux parties), dont le bénéfice est double pour le labre dans la mesure où, sa livrée et son comportement signalant sa fonction, il n’est pas considéré comme une proie par la plupart des piscivores, y compris par ceux qui se nourrissent usuellement de petits poissons récifaux (carangues et mérous, notamment).
Cet avantage inestimable est probablement la raison d’être de la livrée de ses nombreux « imitateurs ». Le bénéfice pour les clients est aussi important, puisque les maux infligés par les parasites peuvent aller d’une blessure légère à la mort, en passant par des infections, inflammations, hypertrophies des tissus, etc.

Un individu peut avoir autour de 2 300 interactions avec d’autres espèces par jour, la majeure partie ayant lieu le matin. La durée de l’inspection et de l’intervention est faible, le nettoyeur passant rapidement d’un client à l’autre quitte à revenir régulièrement sur les mêmes, qui attendent patiemment au même endroit. Il mange en moyenne 4,8 parasites par minute d’inspection. La biomasse des Gnathiidae consommés par jour équivaut à 7 % de son poids.

Il peut aussi se nourrir de prélèvements intentionnels de tissus vivants, mucus, peau ou écailles, par tromperie (les auteurs anglophones parlent de « cheaters », les tricheurs). Le client ainsi mordu fait un ou plusieurs soubresauts et s’éloigne rapidement du tricheur pour chercher une autre station, ou il l’attaque en le poursuivant. Ce comportement du nettoyeur est très généralement évité avec les clients prédateurs, qui peuvent lui rendre la pareille en le dévorant. Il est de surcroît contre-productif, les poissons arrivant sur le site cessant d’inviter un nettoyeur dont la précédente interaction s’est achevée par une fuite du client, ou par une agression du labre. On peut le voir souvent posé sur le dos de certains clients pour les stimuler avec ses pelviennes et pectorales, ce comportement étant destiné à convaincre un individu passif de se prêter à l’interaction, ou à se réconcilier avec un client trompé par une morsure. Une étude faite en mer Rouge montre que le rapport entre prestataire et client est déterminé par « l’image » (d’autres auteurs parlent de « prestige ») renvoyée par le comportement du nettoyeur à ses clients, et que les nettoyeurs systématiquement trompeurs en viennent à pratiquer des interactions loyales avec de petits clients résidents pour mettre en confiance les gros clients qui se présentent ! Il est fréquent que l‘individu « tricheur » dans un couple soit la femelle : on voit alors le mâle l’éloigner de certains clients ou la chasser, à moins qu’il ne rattrape le client trompé pour lui stimuler le dos en guise de réconciliation (ce qui ne l’empêche pas de prélever lui-même du mucus de temps en temps !). Les « punitions » du mâle sont par ailleurs proportionnelles aux enjeux alimentaires de la tricherie. La question de savoir si ces comportements sont génétiquement déterminés ou issus de compétences cognitives développées par la vie sociale intra- et inter-spécifique complexe de Labroides dimidiatus est posée mais elle n’est pas résolue.

Une étude en situation expérimentale a démontré un certain nombre de points qui rendent ambigüe la relation supposée mutualiste : une préférence pour le mucus de certains clients (Chlorurus sordidus vs Lutjanus fulviflamma, en l’occurrence), un choix systématique du mucus quand celui-ci et des isopodes sont proposés en même temps au titre de la nourriture en aquarium, et des prélèvements exclusifs de mucus sur un poisson parasité mais anesthésié, donc incapable de contrôler le comportement du nettoyeur. Cela implique une probabilité de comportements de type parasitaire plus élevée avec certaines espèces, au point que les auteurs de l’étude suggèrent que la relation complexe nettoyeur-client est dérivée sur le plan de l’évolution d’une prédation originelle du mucus des poissons. Une autre étude montre que le nombre de prélèvements de mucus est plus important sur des sites où les poissons sont faiblement parasités. Le passage du mutualisme au parasitisme peut donc être fréquent dans la symbiose de nettoyage telle qu’elle est pratiquée par Labroides dimidiatus. Ce mélange de coopération et d’exploitation justifie que les espèces protagonistes aient développé des mécanismes de contrôle mutuel, ceux des clients étant destinés à imposer au nettoyeur de se nourrir, dans son intérêt, contre ses préférences. Bien qu’il ne s’agisse jamais de l’essentiel de son régime alimentaire, Labroides dimidiatus peut aussi se nourrir, à l’occasion, d’œufs de poissons et de zooplancton. On a trouvé aussi des vers plats de la famille des Capsalidae dans ses contenus stomacaux.

Reproduction - Multiplication

Cette espèce est hermaphrodite* protogyne* et monandrique*, c'est -à-dire sans mâles primaires : tous les individus naissent femelles.
Il n’y a pas de dimorphisme sexuel au niveau des couleurs, mais le mâle est le plus grand des deux individus d’un couple. Un mâle peut disposer d’un harem comptant de trois à six femelles matures et quelques juvéniles (mais on rencontre le plus souvent des couples, et beaucoup plus rarement des individus seuls). Il existe un rapport de dominance déterminé par leur taille entre les femelles dans un harem. Chacune a un territoire destiné à son alimentation et le défend contre ses rivales égales ou inférieures. Les juvéniles ont eux aussi un territoire. Les territoires des femelles sont compris dans celui du mâle, celui de la femelle dominante étant situé en son centre. Les rapports sexuels sont strictement limités aux individus constituant un harem, et ont lieu dans le territoire du mâle. Le mâle ne se reproduit qu’avec une seule femelle à la fois. Les accouplements et les pontes s’observent tout au long de l’année.

Telle qu’elle a été observée en Australie et à Aldabra, la cour se déroule de la façon suivante : le mâle rend régulièrement visite à ses femelles, la cour est déclenchée par l’une d’elles à l’occasion de l’une de ces visites. Elle nage lentement autour du mâle et se fige quelques instants, le dos se creusant et la queue étant orientée vers le bas, les pelviennes étendues et la dorsale déployée, où apparaît alors une grosse tache noire sur les premiers rayons. La bande noire se décolore jusqu’à disparaître parfois dans la région de la tête, et une bande marron s’ajoute au-dessus de la bande noire estompée du museau à la moitié de la dorsale. Elle se penche souvent en direction du mâle, montrant ainsi les signes de sa disposition sexuelle. Le mâle ne présente aucune variation de livrée à cette occasion. En réponse aux avances de la femelle, il nage de façon agitée et désordonnée et finit par se précipiter vers elle pour se placer en face, la queue déployée faisant des mouvements latéraux rapides. Ce comportement n’est pas réservé aux épisodes de reproduction, le mâle les produit régulièrement pour inhiber la tendance des femelles dominantes à changer de sexe. Après quelques répétitions de ces comportements, mâle et femelle tournent autour l’un de l’autre de façon non coordonnée, jusqu’à ce que le couple monte en spirale et se trouve en contact, la femelle étant placée entre les pelviennes érigées du mâle. Le couple se précipite alors vers le haut et libère ses gamètes* dans la colonne d’eau, à plusieurs mètres au-dessus du substrat. On peut observer des montées sans émission de gamètes (ce que les auteurs anglophones appellent « pseudo-spawning ») avant un véritable acte reproducteur. Le couple se sépare immédiatement ensuite, chacun revenant vers le fond. L’émission des gamètes a lieu peu après la marée haute, de telle sorte que le courant emporte les œufs vers le large. Contrairement aux mœurs de nombreux labres des zones tempérées chez lesquels les pontes sont déposés et fertilisées sur le substrat, et souvent dans un nid, les œufs de Labroides dimidiatus et des labres tropicaux en général sont donc pélagiques*.

La durée moyenne de la vie larvaire de cette espèce est de 20,3 jours. Les juvéniles s’installent* dans une colonie d’adultes, et la quittent le plus souvent lorsqu’ils arrivent à leur maturité sexuelle. Ils commencent leur activité de nettoyeurs très peu de temps après avoir colonisé un récif. Leurs proies sont alors évidemment proportionnelles à la taille de leur bouche et de leur gorge.

A la mort du mâle, la femelle dominante change de sexe. De même, la mort d’une femelle de haut rang provoque une réorganisation de la hiérarchie chez les femelles du groupe, et corrélativement une redistribution des territoires. Quand il arrive qu’il y ait deux femelles co-dominantes à la mort d’un mâle et qu’elles changent de sexe en même temps, le groupe se divise.
On considère que la plupart des femelles (et peut-être toutes) possèdent des embryons d’anatomie mâle dans les ovaires. Le processus menant au changement de sexe commence par le comportement : moins de 2 heures après la mort du mâle, la femelle dominante adopte les comportements agressifs spécifiques du mâle vis-à-vis des autres femelles, destinés à inhiber le changement de sexe chez elles. Quelques heures plus tard, elle « visite » les territoires de ses subordonnées, qui s’adaptent rapidement à la nouvelle situation, et se rend aux frontières du territoire commun pour combattre les mâles voisins qui tentent de s’en emparer (si l’un de ces mâles parvient à envahir le territoire, il domine le harem et le changement de sexe ne se produit pas, la femelle dominante retrouvant ses comportements antérieurs). En 2 à 4 jours, elle adopte les comportements de reproduction du mâle, et si la mort du mâle a au lieu au moment de l’ovulation, elle participe dans le rôle du mâle à des pontes stériles au cours desquelles elle émettra ses propres œufs. En 14 à 18 jours, le nouveau mâle est sexuellement fécond. Le contrôle social du changement de sexe peut aller plus loin : une étude japonaise a montré qu’un mâle fonctionnel pouvait redevenir une femelle féconde en deux à trois mois si on l’isolait avec un mâle plus grand que lui, et que deux mâles isolés avec une femelle plus grande qu’eux changeaient aussi de sexe.

Vie associée

Le métier de nettoyeur n’est pas sans risques : Labroides dimidiatus peut devenir à son tour l’hôte de parasites hérités de ses clients, comme les vers trématodes de la famille des Bucéphalidés (notamment Rhipidocotyle labroidei) qu’on ne trouve généralement pas chez les Labridés. Par ailleurs, il est évidemment étroitement associé aux très nombreuses espèces qui composent sa clientèle, puisque c’est grâce à elles qu’il se nourrit.

Divers biologie

Labroides dimidiatus manifeste sa disposition au nettoyage par une sorte de danse qui le fait monter et descendre vivement sur quelques centimètres, le corps incliné alternativement dans les deux sens. Le fait qu’il remonte plus vite qu’il ne descend donne à cette nage un caractère sautillant. Ses clients ont aussi diverses attitudes pour manifester leur besoin d’être nettoyés : la plus fréquente est une position oblique immobile, la tête vers le haut, avec les pectorales déployées et éventuellement la bouche ou les ouïes ouvertes pour indiquer au nettoyeur les zones les plus péniblement parasitées. Certains changent de couleur, d’autres se présentent penchés sur le côté ou en position oblique tête vers le bas, d’autres encore gardent leur comportement usuel et se contentent de s’approcher lentement du labre.

Les stations de nettoyage peuvent être situées dans un couloir entre deux reliefs (roches ou massifs coralliens), ou dans une excavation d’un relief au niveau du substrat. Elles sont souvent conçues pour protéger les intéressés du courant, mais leur disposition semble aussi être une indication pour les clients potentiels. On peut ainsi voir des stations sous un grand Acropora tabulaire, ou attenantes à un massif corallien bien repérable, mais elles peuvent aussi être très discrètes ce qui suggère que les critères de choix sont complexes. Une « bonne » station peut être occupée pendant plusieurs dizaines d’années, ce qui montre que ses caractéristiques ne sont pas aléatoires. On les repère parfois au fait que de nombreux poissons restent immobiles autour et au-dessus d’un relief : c’est la file d’attente, caractérisée par le calme étonnant des animaux concernés, et justifiée par le fait que le nettoyeur passe rapidement de l’un à l’autre et revient souvent vers les mêmes clients. La station de nettoyage est par ailleurs un des seuls lieux de la vie sous-marine, sinon le seul, d’où toute prédation soit exclue et où l’on puisse voir le prédateur et ses proies immobiles côte à côte. Certains ne veulent pas descendre dans la station proprement dite, le labre va alors les nettoyer en pleine eau à faible distance (c'est souvent le cas des poissons-ballon et des aiguillettes).
Le nombre d’espèces susceptibles de recevoir les services de ce nettoyeur paraît sans limites : on a dénombré jusqu’à 124 espèces clientes à Heron Island.

Labroides dimidiatus s’enveloppe d’un cocon de mucus gluant pour dormir. Le mucus est produit par une glande située sous l’opercule.

Informations complémentaires

Il est décrit par Valenciennes en 1839 dans l’Histoire naturelle des poissons, Tome treizième, Livre seizième, au chapitre Des Labroïdes. La localité du type est El Tur, sur la côte du Sinaï, en Egypte (golfe de Suez).

L’âge maximum reporté est de 4 ans. Son niveau de résilience est moyen : le temps pour le doublement d’une population va de 1,4 à 4,4 années.

Labroides dimidiatus est apprécié des aquariophiles pour sa beauté, son activité constante et sa résistance, mais aussi parce qu’il poursuit son activité de nettoyeur en captivité.

Origine des noms

Origine du nom français

Labre : le mot vient du nom scientifique de la famille des Labridés (voir ci-dessous, à Origine du nom scientifique).
nettoyeur : le terme est motivé par l’activité de déparasitage et par la consommation de tissus infectés ou morts des poissons.
commun : il existe d’autres espèces de « nettoyeurs », celle-ci est la plus répandue et la plus connue.

Origine du nom scientifique

Labroides : le mot est issu du latin [labrum], qui signifie lèvre, en référence aux lèvres charnues des poissons de la famille des Labridés. Ou encore du grec [labros] ou [labrax] désignant un poisson vorace qu'on a identifié comme le loup ou bar (Dicentrarchus labrax). A cette racine s’ajoute le suffixe [-oïdes], « ressemblant à ». Ce suffixe est probablement choisi du fait que le « bec » des labres du genre Labroides est plus petit et moins charnu que les lèvres des autres labres. Le genre a été décrit par Bleeker en 1851 et comporte 5 espèces, qui sont toutes « nettoyeuses ».

dimidiatus : du verbe latin [dimidio], qui signifie partager en deux, diviser par moitié. Il s’agit probablement d’une allusion à la bande horizontale noire qui sépare complètement les parties supérieure et inférieure du corps.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 219014